{\catcode`\^^M=\active % \gdef\adrbox{\catcode`\^^M=\active % \def^^M{\egroup\hbox\bgroup}}} \def\adresse{\par\nobreak% \vskip 24pt plus 6pt minus 3pt% \hbox to \hsize\bgroup\hfill% \def\fin{\egroup\egroup\hskip2em\egroup\vfill\eject}% \adrbox\vbox\bgroup\hbox\bgroup} \def\fin{\vfill\eject} \catcode'32=9 \magnification=1200 \voffset=1cm \hoffset=0cm %\hoffset=1cm \font\tenpc=cmcsc10 %\font\eightpc=cmcsc8 % Charge des fontes de 8 et 6 points : \font\eightrm=cmr8 \font\eighti=cmmi8 \font\eightsy=cmsy8 \font\eightbf=cmbx8 \font\eighttt=cmtt8 \font\eightit=cmti8 \font\eightsl=cmsl8 \font\sixrm=cmr6 \font\sixi=cmmi6 \font\sixsy=cmsy6 \font\sixbf=cmbx6 \skewchar\eighti='177 \skewchar\sixi='177 \skewchar\eightsy='60 \skewchar\sixsy='60 % Chargement des fontes AMS \font\tengoth=eufm10 \font\tenbboard=msbm10 \font\eightgoth=eufm8 \font\eightbboard=msbm8 \font\sevengoth=eufm7 \font\sevenbboard=msbm7 \font\sixgoth=eufm6 \font\fivegoth=eufm5 \newfam\gothfam \newfam\bboardfam \catcode`\@=11 \def\raggedbottom{\topskip 10pt plus 36pt \r@ggedbottomtrue} \def\pc#1#2|{{\bigf@ntpc #1\penalty \@MM\hskip\z@skip\smallf@ntpc #2}} \def\tenpoint{% \textfont0=\tenrm \scriptfont0=\sevenrm \scriptscriptfont0=\fiverm \def\rm{\fam\z@\tenrm}% \textfont1=\teni \scriptfont1=\seveni \scriptscriptfont1=\fivei \def\oldstyle{\fam\@ne\teni}% \textfont2=\tensy \scriptfont2=\sevensy \scriptscriptfont2=\fivesy \textfont\gothfam=\tengoth \scriptfont\gothfam=\sevengoth \scriptscriptfont\gothfam=\fivegoth \def\goth{\fam\gothfam\tengoth}% \textfont\bboardfam=\tenbboard \scriptfont\bboardfam=\sevenbboard \scriptscriptfont\bboardfam=\sevenbboard \def\bboard{\fam\bboardfam}% \textfont\itfam=\tenit \def\it{\fam\itfam\tenit}% \textfont\slfam=\tensl \def\sl{\fam\slfam\tensl}% \textfont\bffam=\tenbf \scriptfont\bffam=\sevenbf \scriptscriptfont\bffam=\fivebf \def\bf{\fam\bffam\tenbf}% \textfont\ttfam=\tentt \def\tt{\fam\ttfam\tentt}% \abovedisplayskip=12pt plus 3pt minus 9pt \abovedisplayshortskip=0pt plus 3pt \belowdisplayskip=12pt plus 3pt minus 9pt \belowdisplayshortskip=7pt plus 3pt minus 4pt \smallskipamount=3pt plus 1pt minus 1pt \medskipamount=6pt plus 2pt minus 2pt \bigskipamount=12pt plus 4pt minus 4pt \normalbaselineskip=12pt \setbox\strutbox=\hbox{\vrule height8.5pt depth3.5pt width0pt}% \let\bigf@ntpc=\tenrm \let\smallf@ntpc=\sevenrm \let\petcap=\tenpc \normalbaselines\rm} \def\eightpoint{% \textfont0=\eightrm \scriptfont0=\sixrm \scriptscriptfont0=\fiverm \def\rm{\fam\z@\eightrm}% \textfont1=\eighti \scriptfont1=\sixi \scriptscriptfont1=\fivei \def\oldstyle{\fam\@ne\eighti}% \textfont2=\eightsy \scriptfont2=\sixsy \scriptscriptfont2=\fivesy \textfont\gothfam=\eightgoth \scriptfont\gothfam=\sixgoth \scriptscriptfont\gothfam=\fivegoth \def\goth{\fam\gothfam\eightgoth}% \textfont\bboardfam=\eightbboard \scriptfont\bboardfam=\sevenbboard \scriptscriptfont\bboardfam=\sevenbboard \def\bboard{\fam\bboardfam}% \textfont\itfam=\eightit \def\it{\fam\itfam\eightit}% 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.4em } \def\resume#1{\vbox{\eightpoint \pc R\'ESUM\'E|\pointir #1}} \def\abstract#1{\vbox{\eightpoint \pc ABSTRACT|\pointir #1}} \def\titre#1|{\message{#1} \par\vskip 30pt plus 24pt minus 3pt\penalty -1000 \vskip 0pt plus -24pt minus 3pt\penalty -1000 \centerline{\bf #1} \vskip 5pt \penalty 10000 } \def\section#1|{\par\vskip .3cm {\bf #1}\pointir} \def\ssection#1|{\par\vskip .2cm {\it #1}\pointir} \long\def\th#1|#2\finth{\par\medskip {\petcap #1\pointir}{\it #2}\par\smallskip} \long\def\tha#1|#2\fintha{\par\medskip {\petcap #1.}\par\nobreak{\it #2}\par\smallskip} \def\cf{{\it cf}} \def\rem#1|{\par\medskip {{\it #1}\pointir}} \def\rema#1|{\par\medskip {{\it #1.}\par\nobreak }} % \def\ieme{\raise 1ex\hbox{\pc{}i\`eme|}} \def\omini{\raise 1ex\hbox{\pc{}o|}} \def\emini{\raise 1ex\hbox{\pc{}e|}} \def\ermini{\raise 1ex\hbox{\pc{}er|}} \def\remini{\raise 1ex\hbox{\pc{}re|}} %reference pour un article : \def\article#1|#2|#3|#4|#5|#6|#7| {{\leftskip=7mm\noindent \hangindent=2mm\hangafter=1 \llap{[#1]\hskip.35em}{#2}\pointir #3, {\sl #4}, t.\nobreak\ {\bf #5}, {\oldstyle #6}, p.\nobreak\ #7.\par}} %reference pour un livre : \def\livre#1|#2|#3|#4| {{\leftskip=7mm\noindent \hangindent=2mm\hangafter=1 \llap{[#1]\hskip.35em}{#2}\pointir {\sl #3}\pointir #4.\par}} %reference complementaire : \def\divers#1|#2|#3| {{\leftskip=7mm\noindent \hangindent=2mm\hangafter=1 \llap{[#1]\hskip.35em}{#2}\pointir #3.\par}} % \mathchardef\conj="0365 \def\dem{\par{\it D\'emonstration}\pointir} \def\qed{\quad\raise -2pt\hbox{\vrule\vbox to 10pt{\hrule width 4pt \vfill\hrule}\vrule}} \def\virg{\raise 2pt\hbox{,}} % virgule aprs une fraction \def\cqfd{\penalty 500 \hbox{\qed}\par\smallskip} \def\decale#1|{\par\noindent\hskip 28pt\llap{#1}\kern 5pt} \def\decaledecale#1|{\par\noindent\hskip 34pt\llap{#1}\kern 5pt} % pour les titres en deux lignes et les sections sans point-tiret : \def\titrea#1|#2|{\message{#1 #2} \par\vskip.5cm plus .1cm minus .1cm\penalty -1000 \centerline{\bf #1} \centerline{\bf #2} \vskip 5pt \penalty 10000 } \def\sectiona#1|{\par\vskip .3cm {\bf #1.} \par\nobreak\vskip 3pt } \def\ssectiona#1|{\par\vskip .2cm {\it #1.} \par\nobreak\vskip 2pt } \catcode`\@=12 \pageno=79 \titrecourant={\'ENUM\'ERATION EN BIOLOGIE MOL\'ECULAIRE} \auteurcourant={M. VAUCHASSADE DE CHAUMONT ET G. VIENNOT} \eightpoint \leftline{Publ. I.R.M.A. Strasbourg, $\oldstyle 1984$, 229/S--08} \leftline{Actes 8\emini\ S\'eminaire Lotharingien, p. 79--86} \tenpoint \let\it=\sl \vglue 1.5cm \centerline{{\bf POLYN\^OMES ORTHOGONAUX ET PROBL\`EMES}} \vskip 5pt \centerline{{\bf D'\'ENUM\'ERATION EN BIOLOGIE MOL\'ECULAIRE}} \vskip 2.8mm \centerline{\sevenrm PAR} \vskip 2.8mm \centerline{{\petcap M. {VAUCHASSADE} de {CHAUMONT} {\sevenrm ET} G\'erard {VIENNOT}}} \vskip 24pt \resume{Le but de cet expos\'e est de montrer comment certains polyn\^omes de Techebycheff g\'en\'eralis\'es \`a un param\`etre permettent de d\'enombrer les structures secondaires d'acides nucl\'eiques simple-brin ayant une complexit\'e donn\'ee.} \vskip 0pt plus 10pt \section I. Introduction|La stucture primaire des acides nucl\'eiques simple-brin (acide ribonucl\'eique ou ARN, ARN messager, ARN de transfert, etc.) est constitu\'ee par l'encha\^\i nement lin\'eaire de nucl\'eotides reli\'es par des liaisons phosphodiesters. Chaque nucl\'eotide est caract\'eris\'e par la base qu'il contient. Pour les ARN, il y a quatre bases possibles: Ad\'enine, Cytosine, Guanine, Uracycle. Cette structure primaire est cod\'ee par un mot sur un alphabet \`a quatre lettres A, C, G, U. Les liaisons hydrog\`ene replient la mol\'ecule sur elle-m\^eme pour former une figure planaire : la {\it structure secondaire}. Les liaisons hydrog\`ene ne peuvent se croiser. \pc WATERMAN| [11] a d\'efini math\'ematiquement la notion de structure secondaire comme une certaine famille de {\it graphes} (en fait {\it cartes\/}) {\it planaires}. Cette famille contient toutes les structures secondaires connues. Notons \'egalement que l'on ne s'int\'eresse qu'au dessin form\'e par les liaisons, c'est-\`a-dire, que l'on oublie l'\'etiquetage des sommets du graphe par les bases A, C, G, U. Les biologistes s'int\'eressent particuli\`erement \`a la pr\'ediction des structures secondaires, la structure primaire \'etant connue (voir, par exemple, \pc TINOCO|\ et al. [10]). Les liaisons hydrog\`ene \'etant de faible \'energie, la stabilit\'e de la mol\'ecule d\'epend beaucoup de ses ``\'epingles \`a cheveux'', c'est-\`a-dire de r\'egions contenant des liaisons hydrog\`ene parall\`eles. Un param\`etre de {\it complexit\'e} (appel\'e aussi {\it ordre}) d'une structure secondaire a \'et\'e d\'efini par \pc MITIKO| \pc G\^O| [4] et \pc WATERMAN|~[11] pour le calcul de l'\'energie libre des \'epingles \`a cheveux entre elles est plus ``compliqu\'ee." Le probl\`eme combinatoire sous-jacent est de d\'enombrer toutes les structures secondaires possibles de complexit\'e~$k$. Soit donc $a_{n,k}$ le nombre de structures secondaires ayant~$n$ bases (c'est-\`a-dire les sommets du graphe) et de complexit\'e $k$. \pc WATERMAN|\ a montr\'e que $a_{n,1}$ est asymptotiquement \'equivalent \`a $\lambda ^n$, en d\'esignant par $\lambda $ la plus grande racine de l'\'equation $x^2-2x^3-1=0$ (soit $\lambda =2,2055\ldots$). Notons $s_k(t)=\sum _{n\geq 0}a_{n,k}t^n$ la s\'erie g\'en\'eratrice des structures d'ordre $k$. Le r\'esultat fondamental de l'expos\'e est le suivant : \th Th\'eor\`eme 1|La s\'erie g\'en\'eratrice des structures secondaires d'ordre~$k$ est $$ s_k(t)={t^{(5.2^{k-1}-2)}\over (1-t)Z_1\ldots Z_k}, $$ dans lequel $Z_1$, \dots~, $Z_k$ d\'esigne la suite de polyn\^omes d\'efinis par la r\'ecurrence $$ Z_1=1-2\,t-t^2, \quad Z_{k+1}=Z_k^2-2\,t^{5.2^{k-1}}\quad (k\ge 1). $$ \finth La m\'ethode employ\'ee, ch\`ere \`a M.-P. \pc SCH\"UTZENBERGER|, consiste \`a coder les objets combinatoires ayant une s\'erie alg\'ebrique (ou rationnelle) par les mots d'un {\it langage alg\'ebrique} (ou ``context-free," au sens de la th\'eorie des langages en Informatique Th\'eorique). La s\'erie g\'en\'eratrice (ordinaire) s'obtient par passage \`a l'image commutative de la {\it s\'erie g\'en\'eratrice non-commutative} form\'ee par la somme formelle des mots du langage (plus pr\'ecis\'ement en envoyant par morphisme toutes les variables sur la m\^eme variable $t$). La s\'erie g\'en\'eratrice des mots du langage est solution d'un syst\`eme alg\'ebrique (en s\'eries formelles \`a variables non-commutatives). Chaque \'equation traduit une propri\'et\'e combinatoire des objets. Ce passage au non-commutatif est ainsi un interm\'ediaire commode entre l'objet combinatoire et la s\'erie g\'en\'eratrice classique. La r\'esolution du syst\`eme provenant des structures secondaires n\'ecessite la m\'ethodologie des interpr\'etations combinatoires des {\it polyn\^omes orthogonaux}. En particulier, apparaissent des ``polyn\^omes de Tchebycheff" $F_n(x,b)$ \`a un param\`etre~$b$, qui sont orthogonaux pour la forme lin\'eaire $P\mapsto \int_\alpha^\beta P\,d\psi$, d\'efinie par ses {\it moments} : $$ \mu _n(b)=\int _\alpha ^\beta x^n\,d\psi =\sum _{k\geq 1}{1\over n} {n\choose k}{n\choose k-1} b^k.\leqno(1) $$ Pour $b=1$, le polyn\^ome $F_n(x,1)$ est le polyn\^ome $U_n(x/2)$, dans lequel $U_n$ est le {\it polyn\^ome de Tchebycheff} de deuxi\`eme esp\`ece d\'efini par $$ \sin(n+1)\theta =\sin\theta \,U_n(\cos\theta ).\leqno(2) $$ Cet expos\'e est un r\'esum\'e d'un article qui sera publi\'e ult\'erieurement. Il a fait l'objet d'une communication au congr\`es {\it Mathematics in Biology and Medicine} [Bari, Italie. Juillet 1983]. \section 2. Codage par des mots|On peut coder les structures secondaires ayant $n$ bases par des mots de longueur~$n$ sur l'alphabet $X=\{a,x,\overline x\}$. On parcourt les sommets de la structure secondaire selon l'ordre de la s\'equence primaire, en \'ecrivant~$x$ (resp.~$\overline x$) lorsque l'on rencontre une liaison hydrog\`ene pour la premi\`ere fois (resp. deuxi\`eme fois). Lorsque la base n'est pas reli\'ee par une liaison hydrog\`ene, on \'ecrit~$a$. La d\'efinition des structures secondaires donn\'ee par \pc WATERMAN|~[11] permet de caract\'eriser l'ensemble~${\cal S}$ des mots ainsi obtenus. Ce sont les mots~$w$ v\'erifiant les trois conditions suivantes : \def\xb{{\overline x}} \decale (3)|pour toute factorisation $w=uv$, $|u|_x\ge |u|_\xb$ (dans lequel $|u|_z$ d\'esigne le nombre d'occurrences de la lettre $z$ dans le mot~$u$) ; \decale (4)|$|w|_x=|w|_\xb$ ; \decale (5)|$w$ n'a pas de facteur $x\xb$ (c'est-\`a-dire, qu'il n'y a pas de factorisation $w=ux\xb v$. \rem Remarque|Classiquement, les mots sur l'alphabet $\{a,x,\xb\}$ v\'erifiant (3) et (4) sont appel\'es {\it mots de Motzkin}. Le nombre de tels mots de longueur~$n$ est le nombre de Motzkin~$M_n$. \medskip Les mots sur l'alphabet $\{x,\xb\}$ v\'erifiant (3) et (4.) sont appel\'es {\it mots de Dyck}. Le nombre de tels mots de longueur $2n$ est le classique {\it nombre de Catalan} $C_n={1\over n}{2n\choose n}$. La condition (5) traduit le fait que deux bases ne peuvent \^etre reli\'ees \`a la fois par des liaisons phosphodiesters et hydrog\`ene. Notons $S=\sum_{w\in S} w$ la s\'erie g\'en\'eratrice formelle en variables non commutatives $x\in X$ (\`a coefficients dans $\bf Z$). Elle est solution de l'\'equation alg\'ebrique $$ S=1+aS+x(S-1)\xb\, S.\leqno(6) $$ Par le morphisme $\varphi$ envoyant toutes les lettres $a$, $x$, $\xb$ sur la lettre~$t$, on obtient la s\'erie g\'en\'eratrice des structures secondaires, d\'enombr\'ees selon le nombre de bases (voir aussi \pc STEIN|, \pc WATERMAN|~[5]) $$ s(t)={1\over 2t^2} \Bigl(t^2-t+1-(1+t(t^3-2t^2-t-2))^{1/2}\Bigr).\leqno(7) $$ \section 3. Complexit\'e d'une structure secondaire|Nous d\'efinissons l'ordre d'un mot, traduisant la d\'efinition de la complexit\'e d'une structure secondaire de~[11]. Soit $w$ un mot de Motzkin (v\'erifiant (3) et (4)) et $\alpha(w)$ le mot (de Dyck) obtenu en enlevant les lettres~$a$. Une {\it pyramide} d'un mot de Dyck est un facteur de la forme $x^p\xb^p$. Une pyramide est dite {\it maximale} si elle n'est pas facteur d'une autre pyramide. Tout mot de Dyck $w$ admet une d\'ecomposition unique en pyramides maximales de la forme $w=u_1v_2\ldots u_qv_qu_{q+1}$ avec $q\ge 1$ et $v_1$, \dots~, $v_q$ pyramides maximales. On d\'efinit alors $\pi(w)=u_1\ldots u_{q+1}$ (op\'erateur suppression des pyramides maximales). L'{\it ordre} d'un mot $w\in S$ codant une structure secondaire est le minimum des entiers~$k$ tels que $$ \pi^k(\alpha(w))=e\quad ({\rm mot\ vide}).\leqno(8) $$ \rem Exemple|Soit $w=x\,x\,x\,\xb\,x\,x\,\xb\,\xb\,\xb\,x\, \xb\,\xb\,x\,x\,\xb\,x\,\xb\,\xb$, alors\hfil\break \indent\indent $\pi(w)=x\,x\,\xb\,\xb\,x\,\xb$,\quad $\pi^2(w)=e$. \noindent Le mot $w$ est d'ordre 2 (on a indiqu\'e les d\'ecompositions en pyramides maximales). \rem Remarque|Les pyramides maximales du mot de Dyck $\alpha(w)$ correspondent aux \'epingles \`a cheveux de la structure secondaire cod\'ee par~$w$. \medskip Dans notre formalisme, on peut \'enoncer commod\'ement une propri\'et\'e r\'ecemment mise en \'evidence \`a Strasbourg au laboratoire du professeur J.-P. \pc EBEL|~[8] : les ARN de la petite sous-unit\'e ribosomale de diverses exp\`eces ont ``en gros" le m\^eme mot de Dyck $\alpha(w)$ associ\'e (bien que le nombre de bases puisse varier de 954 pour l'ARN 12-S des mitochondries humaines \`a 1825 pour l'ARN 18-S du cytomlasme de Xenopus laevis). Pour $k\ge 1$ la s\'erie g\'en\'eratrice non commutative $S_k$ des mots codant les structures secondaires d'ordre~$k$ est solution du syst\`eme alg\'ebrique suivant : $$ \eqalign{S_k&=S_{\le k}-S_{\le k-1}\quad (k\ge 1);\cr S_{\le k}&=(1-T_{\le k})^{-1}\quad (k\ge 0);\cr T_{\le k}&=T_0+T_1+\cdots +T_k\quad (k\ge 0);\cr T_k&=xS_{\le k-2}T_{k-1} S_{\le k-2}T_{k-1}S_{\le k-1}\xb%\cr %&\qquad{} +xS_{\le k-1}T_kS_{\le k-1}\xb\ (k\ge 2);\cr T_0&=a;\cr T_1&=xS_0T_1S_0\xb+xS_0T_0\xb.\cr}\leqno(9) $$ La s\'erie $S_{\le k}$ est la s\'erie g\'en\'eratrice des mots codant les structures secondaires d'ordre $\le k$. Un mot de Motzkin est dit {\it premier} lorsqu'il ne peut se factoriser en produit de $p\ge 2$ mots de Motzkin. La notation~$T_k$ (resp.~$T_{\le k}$) d\'esigne la s\'erie g\'en\'eratrice des mots de Motzkin premiers codant les structures secondaires. \section 4. Mots de Dyck d'ordre donn\'e|Soit $D_k$ la s\'erie g\'en\'eratrice non-commutative des mots de Dyck d'ordre~$k$. Cette s\'erie v\'erifie un syst\`eme analogue \`a~(9), mais en rempla\c cant les deux derni\`eres \'equations par $$ T_0=0,\qquad T_1=\sum_{n\ge 1} x^n\xb^n.\leqno(10) $$ L'image par le morphisme $\varphi$ envoyant $x$ et $\xb$ sur~$t$ donne la s\'erie g\'en\'eratrice ordinaire $d_k(t)$ (resp. $d_{\le k}(t)$) des mots de Dyck d'ordre~$k$ (resp.~$\le k$). \th Proposition 2|On a $$ d_k(t)={t^{(2^{k+1}-2)}\over R_{(2^{k+1}-1)}(t)}, \qquad d_{\le k}(t)={R_{(2^{k+1}-2)}(t)\over R_{(2^{k+1}-1)}(t)}, $$ o\`u $R_n(t)$ d\'esigne le polyn\^ome r\'eciproque du polyn\^ome $F_n(t)=U_n(t/2)$ d\'efini en $(2)$. \finth La preuve repose sur les deux identit\'es suivantes $$ \leqalignno{ R_p^2-t^2R_{p-1}^2&=R_{2p}\quad (1\le p);&(11)\cr R_{q+1}R_p-R_qR_{p+1}&=t^{2q+2}R_{p-q-1}\quad (1\le q